Solunum Sisteminin Evrimine Bir Bakış

Solunum sisteminin ana işlevi dokuların oksijenlenmesi ve metabolik faaliyetler sonucunda oluşan karbondioksitin uzaklaştırılmasıdır. Oksijensiz ortamda yaşam, bilinen çoğu canlı türü için imkânsızdır. Bizim de içinde bulunduğumuz bu canlılar grubu “aerob canlılar” olarak sınıflandırılır. Günümüzde oldukça az sayıda canlı türü oksijensiz ortamda yaşar ve bu canlılar “anaerob canlılar” olarak adlandırılır.

Canlılığın tarihi anaerobların tek ve baskın canlı türü olduğu bir dönemle başlar. Jeolojik kayıtlar bize dünyanın ilk atmosferinde oksijenin bulunmadığını ve atmosferdeki oksijen kısmî basıncının bugünkü değerine ulaşana kadar dalgalı bir seyir izlediğini göstermektedir (Şekil 1). Solunum sisteminin oluşması için gerekli nesnellik oksijenin açığa çıkışı ile başlar. Bu nedenle solunum sistemindeki evrimsel gelişimleri atmosferdeki değişiklikler ışığında tartışmak yerinde olur (Holland, 2006).

Atmosferimiz bugünkü yapısına ulaşana kadar çok büyük değişimler geçirmiştir. Oluşumunun ilk evresinde dünyamızın bir atmosfere sahip olmadığını biliyoruz. Bunun nedeni oluşum sürecindeki dünyamızın gazların uzay boşluğuna kaçmasını engelleyecek kadar yoğun bir kütleye sahip olmayışıdır[1]. Hafif elementler gaz formunda uzay boşluğuna kaçarken, hafif elementlerin ağır metallerle bileşik oluşturmuş formları yeryüzünde kalabilmiştir. Bileşik oluşturma eğiliminde olmayan soy gazların dünya atmosferinde ihmal edilebilir düzeyde bulunmasının nedeni budur. İlk atmosferin oluşumunu yanardağlara borçluyuz. Oluşum sürecinde oldukça aktif olan volkanlar kızgın lavlar ile birlikte yerkabuğunun derinliklerinde ağır metaller tarafından hapsedilmiş maddeleri yeryüzüne püskürtmüşlerdir (Su buharı azot, karbondioksit, hidrojen, metan, amonyak vb.). Böylece başlangıçta uzaya kaçan, yaşamın oluşumu için gerekli hafif elementler tekrar yeryüzüne çıkabilmişler ve ilk atmosferi oluşturmuşlardır (Kasting ve Howard, 2006). Yanardağların sadece son 4-4,5 milyon yıldan beri yeryüzüne taşıdığı madde miktarının tüm kıtaların toplam kütlesine eşit olduğu düşünülmektedir  (Demirsoy, 2003). Yanardağ gazlarının %97’si su buharıdır. Patlamalar ile yüzeye çıkan su buharı yeryüzüne yağmur olarak düşmekte fakat yerkabuğunun sıcaklığından ötürü yere ulaşamadan tekrar buharlaşmaktadır. Bu döngü yerkabuğunun soğumasını hızlandırmış, deniz ve göllerin oluşumuna yol açmıştır (Canfield, 2005).

İlk atmosferde serbest oksijen bulunmamaktadır. Oksijenin ortaya çıkışı ve canlıların bu büyük değişime adaptasyonu şüphesiz doğa tarihinin en önemli olayları arasındadır. Dünyamızda yaşam oksijenden çok önce ortaya çıkmıştır. 4,54 ± 0,05 milyar yaşındaki gezegenimizde yaşam yaklaşık 3,9-3,5 milyar yıl önce başlamıştır. Atmosferimizde 2,4 milyar yıldır oksijen bulunmaktadır (Lane, 2011).

Üç milyar yıl önce mavi-yeşil alg bünyesinde fotosentezin gerçekleşmesi ile serbest oksijen ortaya çıkmıştır. Ancak serbest oksijen canlılar için oldukça zehirli bir maddedir (Stamati, Mudera ve Cheema, 2011). Çünkü oksijenin canlı bünyesinde girdiği çeşitli tepkimeler sonucu ortaya çıkan serbest oksijen radikalleri canlı hücrelerin yağ, protein ve nükleik asit yapılarına zarar verir. Bu bozunuma “oksidatif stres” adı verilir (Benzie, 2000).

Oksijenin yıkıcı etkilerinden sadece oksijenin zararlı etkilerine karşı koruyucu enzim sistemlerine (antioksidan savunma sistemleri) sahip canlılar korunabilir. Antioksidan koruyucu enzim sistemleri (katalaz, SOD[2] vb.) bugün insan türü dâhil oksijenli ortamda yaşayan (aerobik) tüm canlılarda bulunur (Sies, Berndt ve Jones, 2017). Oksijenin ortaya çıkışı ile birlikte doğa tarihinin en büyük yok oluşlarından biri gerçekleşir ve antioksidan savunma sistemlerine sahip olmayan tüm canlı organizmalar oksijen nedeniyle zehirlenerek ölürler. Antioksidan savunma sistemleri olan türler ise yaşamları boyunca ılımlı düzeyde bir oksidatif strese maruz kalırlar. Bu stres “yaşlanma” kavramının nedenlerinden birisidir. Her ne kadar bir dezavantaj gibi gözükse de oksijenin enerji kaynağı olarak kullanılmasının canlılara getirisi çok büyüktür. Oksijenli solunum yapan canlıların elde ettiği enerji yapamayanlara göre bir glikoz molekülü başına 19 kat fazladır (Nelson, Lehninger ve Cox, 2008). Avantaj o kadar büyüktür ki canlılar evrimsel olarak bu parametre açısından hep aynı yönde gelişim göstermişlerdir. Oksijen kullanımına uyum sağlamış canlılar sınırlı kaynaklara el koyarak yaşamlarını sürdürebilmiş ve baskın hale gelmişlerdir. Günümüzde anaeroblar ise çok sınırlı habitatlara sıkışmıştır ve mevcut türlerin çok küçük bir kısmını oluşturmaktadır. Çünkü oksijenli solunum dışındaki yollardan elde edilen enerji, canlıların karmaşıklaşması, çok hücreli formlara evrilmesi için yeterli değildir. Oksijenli solunumun sağladığı enerji avantajı birden çok hücrenin bir arada yaşayabilmesini olanaklı kılmıştır. Doğada hücreler topluluğunun tek bir hücreye göre hayatta kalma şansı çok daha fazladır. Bu nedenle oksijenli solunumu kullanamayan canlılar doğa tarihi sahnesinden silinecek ya da ancak izole oksijensiz ortamlarda (gelişmiş aerob canlıların yaşayamayacağı ortamlarda) hayatlarını sürdürebileceklerdir[3] (Danovaro ve ark., 2010).

Oksijen öncesi dünya prokaryot[4] canlıların hâkimiyeti altındadır. Günümüzde yaşayan canlıların neredeyse tamamı ökaryot[5] canlılardan oluşur ama prokaryot atalarından kalan önemli bir mirası hücrelerinin içinde taşıyarak... Bu mirasın ismi mitokondridir[6] (Şekil 2). Mitokondri hücrede oksijenli solunum ile ilgili tepkimelerin gerçekleştiği ve oksijenli solunum sonucu elde edilen ATP’lerin[7] sentezlendiği organeldir. Her ne kadar organel olarak geçse de aslında milyonlarca yıl önce ökaryotik hücrelerle birlikte yaşamaya (simbiyoz) başlayan ayrı bir prokaryot organizmadır (protomitokondri). Ökaryotik hücre mitokondriye koruma sağlarken mitokondri ise oksijenli solunum ile enerji üreterek ökaryotik hücreye destek olmuştur[8]. Bu birliktelik hâlâ sürmektedir ve izlerini insan hücrelerinde kolayca görmek mümkündür.

İnsan mitokondrileri hücredekinden ayrı bir genetik materyale sahiptir ve bu genetik materyal prokaryot bir hücre olan bakteri hücresindeki gibi dairesel bir dizilime sahiptir. Mitokondriler kendi çoğalmalarını kontrol ederler ve bakteriler gibi bölünerek çoğalırlar (Zimorski, Ku, Martin ve Gould, 2014). Mitokondrilerin kendine özel ribozomları vardır bu ribozomlar bakterilerde bulunan 70S ribozom tipindedir. Dış zarlarında bulunan porin isimli taşıyıcı proteinler ve kardiyolipin adı verilen lipitler sadece bakterilerde bulunur, ökaryot hücrelerde bulunmaz (Mileykovskaya ve Dowhan, 2009; Zeth ve Thein, 2010). Hücreden uzaklaştırıldıkları zaman hücre kendi başına yeniden mitokondri üretemez. Mitokondri üretimi için mitokondrinin genetik materyalindeki enformasyona ihtiyaç vardır. Elbette işbirliği iki taraflıdır mitokondriler de hücre dışında canlı kalamazlar ve çoğalmaları için kendi genomlarından hücrenin çekirdeğindeki genoma çok uzun yıllar önce göç etmiş DNA dizinlerine ihtiyaçları vardır (Timmis, Ayliffe, Huang ve Martin, 2004). Bu birliktelik sayesinde bugün insanlar ve diğer yüksek organizasyonlu çok hücreliler oksijenli solunum yapabilmektedir. Her ne kadar tüm ökaryotların mitokondriye sahip olduğu ve oksijenli solunum yaptığı kabul edilse de Yahalomi ve ark. (2020) bu kurala uymayan Henneguya salminicola adında bir parazit keşfetmişlerdir (Yahalomi ve ark., 2020).

Çok hücreliliğe geçiş bir anlamda sistemler fizyolojisinin de başlangıcı sayılabilir. Her ne kadar ilkel çok hücreliler (hücre kolonileri) ileri düzeyde bir özelleşme göstermese de evrimsel gelişim ilerledikçe hücre grupları farklılaşacak, tek bir fonksiyon için özelleşmiş doku, organ ve sistemler oluşmaya başlayacaktır.

Oksijenli solunumun ortaya çıkışından sonra canlılar hayatta kalabilmek ve rekabet edebilmek için en büyük mücadeleyi serbest oksijene ulaşmak için vermişlerdir. Hipoksiye (oksijen azlığı) karşı verilen mücadele solunum ve dolaşım sistemlerinin değişimlerinde adım adım izlenebilir.

Canlılarda gördüğümüz en basit solunum sistemi tek hücreli canlıların hücre zarıdır. Hücre zarı, oksijenin hücre içine girişini sağlayan bir gaz değişim yüzeyi görevi görür. Oksijen difüzyon ile hücre içerisine girer, metabolik olaylar sonucunda üretilen karbondioksit difüzyon ile hücre dışına çıkar. Bu basit mekanizma bütün evrimsel süreç boyunca korunmuştur. Ancak oksijen molekülleri difüzyon ile 0,5 mm’den kalın dokuların içerisine giremediği için, bu tarz bir solunum sistemi canlıların belirli bir büyüklüğü aşmasını engeller. Kural olarak 1 mm’den büyük canlıların yardımcı solunum organlarına sahip olmaları beklenir (Von Hippel, 1994).

Canlılar ve solunum sistemleri karmaşıklaştıkça, iç solunum ve dış solunum kavramlarını kullanmak yararlı olacaktır. İç solunum kavramı ile canlıyı oluşturan hücrelerin çevrelerinde bulunan hücreler arası sıvıdan, tek hücreli canlılar gibi oksijeni alıp karbondioksiti vermeleri anlaşılır. Dış solunum ise diğer sistemlerin de yardımı ile hücreler arası sıvıdaki gaz derişimlerinin (O₂ ve CO₂) canlılığın devamını sağlayacak düzeylerde tutulması işidir. Evrimsel gelişimleri genellikle dış solunumu yürüten mekanizmalar üzerinden izleyeceğiz.

Oksijenli solunumun ortaya çıkışı ile birlikte, en yüksek oksidatif kapasiteye sahip canlının bir adım öne geçtiğini vurguladık. Canlılar arasındaki halen devam eden oksijene ulaşma yarışının ilk izlerini yaşamın başladığı denizlerde aramak daha doğru olacaktır.

Deniz ortamı oksijen derişimi açısından havadan farklıdır. Deniz suyunda çözünen oksijen miktarı oldukça azdır. Ayrıca gazların çözünürlüğü sıcaklık ve tuzluluktan etkilendiği için deniz suyundaki oksijen derişimi mevsimsel ve coğrafi değişiklikler gösterebilir. Bu nedenle denizde yaşayan canlılar her zaman hipoksi tehdidi altındadırlar.

Hepimiz solungaçlı balıkların solunum organlarının deniz ortamı ile mükemmel bir uyum içinde olduğunu düşünürüz. Ancak yapılan deneyler bizi şaşırtmaktadır. Bilim insanlarının çeşitli balık türleri ile yaptığı denemeler balıkların şiddetli egzersize oldukça dayanıksız canlılar olduğuna işaret etmektedir. Şiddetli egzersize zorlanan balıklarda kalp ile ilgili anomaliler görüldüğü ve dolaşım yetmezliğinden hayatlarını kaybettikleri gösterilmiştir. Bu ölümün nedeni su ortamında bulunan yetersiz oksijenin (solungaç sistemi ne kadar uyumlu olursa olsun) yüksek tempoda çalışan kalp kasını beslemeye yetecek düzeyde olmamasıdır (Lane, 2011; Mandic, Todgham ve Richards, 2009). Deniz ortamı oksidatif kapasite artışına belirli bir düzeye kadar izin verir. Denizlerde rekabetin artışı ile birlikte canlılar kaçınılmaz olarak oksijenin yüksek derişimde bulunduğu hava ortamına geçmeye zorlanmışlardır.

Bir balığın akciğerli olması her ne kadar paradoks gibi görünse de mümkündür. Suda yaşayan bir canlının sürekli yüzeye çıkarak nefes almak zorunda olması açık bir dezavantajdır. Ancak akciğerin varlığı akciğerli balık türlerini oksidatif kapasite açısından solungaçlı balıklardan bir adım öne geçirir. Hem oksidatif kapasitelerinin artışı sayesinde daha güçlü, çevik ve dayanıklı olacaklar hem de su dışında henüz rekabetin kızışmadığı kara ortamlarına yapabilecekleri kısa seyahatler sayesinde daha geniş alanlara yayılabileceklerdir (Maina, 2002). Günümüzde sadece bilinen 6 adet akciğerli balık türü yaşamaktadır. Hava solumanın avantajını günümüz türlerinden tırmanan levrekte (Anabas testitudines) görebiliriz (Şekil 3). Tırmanan levrek ağaçlara dahi tırmanabilen ve karada avlanan bir balıktır [9].

Akciğerin getirdiği avantaj ile akciğerli balıklar uzun süre baskın balık grubu olmuşlardır (Agnolin ve ark., 2018). Ancak bugün solungaçlı balıklara göre çok azınlıktadırlar. Bu noktada akciğerli balıkların neden azınlıkta kaldığı sorusu sorulabilir. Eğer balıkların akciğere sahip olmaları söylendiği kadar büyük bir avantaj oluştursaydı tıpkı anaerob canlılar gibi solungaçlı balıkların da akciğerlilere kıyasla azınlıkta olmaları gerekmez miydi? Akciğerin oksidatif kapasiteyi geliştirdiği ve bunun canlıya avantaj sağladığı bir gerçektir. Ancak canlıların hayatta kalışları ve soylarını devam ettirmeleri tek parametre ile açıklanamaz. Fosil kayıtları bizlere uçabilen canlıların ortaya çıkışı ile birlikte nefes almak için su yüzüne çıkmak zorunda olan akciğerli balıkların sayılarının hızla azaldığını göstermektedir. İki canlı türünün fosil kayıtlarının yoğunluğu arasında negatif korelasyon bulunmaktadır. Akciğerli balıklar için uçan omurgalılar alışık olmadıkları ve baş edemedikleri bir avcı olarak tanımlanabilir. Günümüzde yaşayan akciğerli balıklardaki sürü halinde yüzeye çıkarak nefes alma davranışı uçan avcılardan korunmak amaçlı kazanılmış bir adaptasyondur (Demirsoy, 1984).

Solunum sisteminin geçirdiği değişimler arasında şüphesiz en önemlisi sudan karaya geçişe adaptasyondur. Sudan karaya geçiş ile birlikte canlılar iki büyük sorun ile karşılaşırlar. Bunlardan ilki artan oksidatif metabolizma sonucu daha fazla serbest oksijen radikaline maruz kalacak olmalarıdır. Bu sorun evrimsel olarak yeni bir antioksidan savunma sistemi olan glutatyon peroksidaz [10] enzim sisteminin gelişimi ile aşılmıştır (Benzie, 2000).

İkinci önemli sorun ise solunum organlarının kurumasıdır. Gaz değişiminin yapılabilmesi için kural olarak nemli bir yüzeye ihtiyaç vardır. Tahmin edilebileceği üzere denizde yaşayan türler için sorun teşkil etmeyen bu durum karaya geçişle birlikte aşılması gereken bir sorun halini almıştır. Denizden karaya geçiş ile birlikte solunum organları vücut içerisine çekilmiş, nemliliği sağlamak için tüm türlerde çeşitli adaptasyonlar gelişmiştir. Örneğin insanlarda alınan hava akciğerlere ulaşmadan önce burundaki özel yapıların yardımıyla nemlendirilir. Eğer nemli hava direkt olarak dışarı atılırsa vücudun önemli miktarda su kaybedeceği açıktır. Ancak vücut dışına verilen havadaki nem yine burundaki özel yapılar ile tekrar vücuda kazandırılır. Bu sayede canlı için çok önemli olan su korunmuş olur.

Solungaçlı balıklar kuruma problemini aşamayacakları için kara ortamında yaşayamazlar ancak yine de solungaçlı balıkların suyun dışında nefes alamamaları kafa karıştırıcıdır. Çünkü solungaçlı balıklar sudan çıktıklarında kurumadan önce oksijensizlikten ölmektedir. Havadaki oksijen sudaki oksijenden çok daha fazladır ve oksijenin daha fazla olduğu ortama geçen bir canlının oksijensizlikten boğularak ölmesi bir paradoks gibi gözükmektedir. Bu paradoks şu şekilde açıklanabilir:

Bilindiği gibi su molekülleri arasında hidrojen bağları adı verilen bağlar bulunur ve bu bağlar su moleküllerini bir arada tutar. Bu bağlar sayesinde su molekülleri sürekli birbirlerine yaklaşma eğilimindedir (Şekil 4). Serbest düşüş yapan su molekülleri bu yüzden damla şekli alır. Karada yaşayan canlıların solunum sistemlerinde sudaki canlılardan farklı olarak, su ve havanın karşı karşıya gelmesi gerekir. Suyun çeperlerini kapladığı ortasından havanın geçtiği bir borular sistemi düşünün. Böyle bir sistemde su molekülleri birbirlerini çekerek damla şekli oluşturma eğiliminde olacak ve eğer yeteri kadar çekim gücü oluşursa su molekülleri birleşerek boruyu tıkayacaktır. Belki bu çekim solunum yollarının üst kesimindeki geniş çaplı kısımlarda sorun yaratmayacak ancak çap daralmasına paralel olarak su molekülleri birbirlerine yaklaşacağı için çekim kuvveti artacak ve solunum yolu tıkanacaktır.

Karada yaşayan canlılarda solunum yollarının kapanmamasını sağlayan çeşitli adaptasyonlar mevcuttur. İnsan ve diğer memelilerde akciğer hücreleri tarafından salgılanan sürfaktan maddesi hidrojen bağlarının oluşturduğu çekim gücünü zayıflatır. Böylece solunum yollarının kapanması engellenmiş olur (Koeppen ve Stanton, 2009). Ancak böyle bir adaptasyona sahip olmayan balık solungacında normal şartlar altında içinden sadece deniz suyunun geçtiği borular, su ile hava yüzeyi karşılaştığında oluşan yüzey geriliminden dolayı kapanır. Dolayısıyla balık oksijen azlığından değil hava yollarının kapanması nedeniyle ölür.

Sudan karaya çıkış, oksidatif kapasitenin arttırılması yarışını bitirmemiştir. Canlıların karmaşıklık düzeyleri arttıkça solunum organlarının da geliştiğini görmekteyiz. İki yaşamlı (kurbağa vb. ) canlılar akciğerini basit bir torbaya benzetebiliriz. Ancak memeli akciğeri binlerce dala ayrılan bir ağaç gibidir. Dallanma gaz değişimine ayrılan yüzey alanını arttırdığı için oksidatif kapasiteyi arttıran büyük bir avantajdır. Ancak memelilerin solunum sistemi de tam verimle çalışmayan bir sistemdir. Dışarı atılan solunum havasındaki gazların kısmî basınçlarını incelenecek olursa ciddi miktarda oksijen olduğu görülebilir. Akciğerlerimiz solunum havasındaki oksijenin tamamını kullanamazlar (Maina, 2002).

Kuşlar memelilerden daha gelişkin bir solunum sistemine sahiptir (Şekil 4). Memelilerde hem soluk alıp verme (ventilasyon [11]), hem de gaz değişimi (respirasyon [12]) işi akciğer tarafından yürütülürken, kuşlarda ventilasyon ve gaz değişimi işi ayrılmıştır (Şekil 5). Ventilasyon işi hava keseleri tarafından yürütülürken, solunum işi parabronşiyal akciğerler tarafından yürütülür. Kuşun vücudundaki toplam havanın %90’ı hava keselerinde %10’u ise parabronşiyal akciğerde bulunur. Hava keselerinin genişlemesi ile dışarıdan alınan hava önce akciğere gelir, gaz değişimini takiben hava kesesine ulaşır. Nefes verilirken hava keselerinden gelen hava ikinci defa akciğerden geçerek dışarıya atılır. Böylece solunum havasındaki oksijen daha verimli kullanılmış olur. Dışarı atılan havadaki oksijen derişimi kuşun arteriyal oksijen kısmî basıncından daha düşük olabilir. Memelilerde ise sağlıklı ve sorunsuz bir akciğer en iyi şartlarda ancak dışarı atılan hava ile arteriyel oksijenin kısmî basınçlarını eşitleyebilir, çoğu zaman dışarı atılan havadaki oksijen, arteriyel oksijenden daha yüksek kısmî basınca sahiptir (Powell ve Hopkins, 2004). Kuşların memelilerden daha üstün bir solunum sistemine sahip olmaları onları oksidatif kapasite açısından bir adım öne geçirir. Aksi takdirde uçma işi için gereken aşırı enerjinin karşılanması mümkün olamaz.

Oksijensiz solunum yapan canlılar glikoz molekülünü pirüvata kadar yakarak az miktarda ATP elde ederler [13]. Oksijenli solunum yapan canlılar ise mitokondrileri sayesinde pirüvatı karbondioksit ve suya kadar yakarak çok miktarda ATP açığa çıkartırlar [14]. Ancak oksijenli solunum yapan canlılarda oksijen yokluğunda kasların bir süre daha enerji üretebilmesini sağlayan evrimsel olarak görece eski anaerobik yol da korunmuştur. Belirli bir şiddetin üzerinde egzersiz yapıldığında [15] veya kısa sürede fazla miktarda patlayıcı tarzda bir enerji açığa çıkartılmak istendiğinde [16] oksidatif yollar ile elde edilen enerji kas kasılması için yeterli olmaz. Böyle durumlarda hücreler glikozu pirüvata kadar yıkar ancak oksijen olmadığı için ilerleyen reaksiyonlar sürdürülemez. Hücre içinde pirüvat birikimi olur. Pirüvat birikimi glikozdan enerji eldesini sağlayan tepkimeleri durdurur, bunu engellemek amacıyla pirüvat laktik aside çevrilir ve bir süre daha anaerobik yolla enerji elde edilmesi sağlanır. Laktik asit kana geçtiği zaman kaslarda yanma hissi yaratır ve yorgunluğun temel bileşenlerinden birisidir (Nelson ve ark., 2008). Anaerobik mekanizma ile enerji üretilmesi verimsizdir ve yorgunluğa yol açar ancak oksijensiz durumlarda kısa süreli de olsa enerji üretilmesi hayatta kalmaya önemli katkılar sağlamaktadır. Günümüzde spor hekimleri kandaki laktik asidin yükseldiği anı belirleyerek kişilerin aerobik kapasitelerini ölçebilmektedirler.

Günümüzde evrimsel ilişkiler canlılar arasında mitolojik hayvanlara benzeyen ara formlar aramak veya canlıları ilkel veya gelişmiş olarak sınıflandırmaya indirgense de, evrim aslında canlılığın dinamiğini anlama yönteminden başka bir şey değildir. Fosillere veya jeolojik buluntulara sıkıştırılamaz. Olup bitmiş bir süreç değildir. Mevcut yaşayan organizmaların tümü ve içlerindeki fizyolojik mekanizmalar evrimsel ilişkilerden azade değildir. Yaşamla ilgili tüm bildiklerimizi nedensellik dizgesine oturtabilen elimizdeki tek, en iyi açıklamadır. Canlılığın devamını sağlayan mekanizmalara fonksiyonel açıdan yaklaşan fizyoloji bilimini evrimsel ilişkilerden soyutlamak canlılığın karmaşıklığına getirilen bilim dışı “açıklamalara” da kapıyı aralamak anlamına gelmektedir. Eğitim programları içerisinde fizyoloji ve evrimsel biyoloji disiplinleri arasındaki organik bağın kopartılması bilimsel düşünceden uzak bilim insanları ve sağlık emekçilerinin yetişmesine neden olmaktadır.

KAYNAKÇA

Agnolin, F. L., Mateus, O., Milàn, J., Marzola, M., Wings, O., Adolfssen, J. S. ve Clemmensen, L. B. (2018). Ceratodus tunuensis, sp. nov., a new lungfish (Sarcopterygii, Dipnoi) from the Upper Triassic of central East Greenland. Journal of Vertebrate Paleontology, 38(2), e1439834. doi:10.1080/02724634.2018.1439834

Benzie, I. F. (2000). Evolution of antioxidant defence mechanisms. Eur J Nutr, 39(2), 53-61. doi:10.1007/s003940070030

Canfield, D. E. (2005). THE EARLY HISTORY OF ATMOSPHERIC OXYGEN: Homage to Robert M. Garrels. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 33(1), 1-36. doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122711

Danovaro, R., Dell'Anno, A., Pusceddu, A., Gambi, C., Heiner, I. ve Kristensen, R. M. (2010). The first metazoa living in permanently anoxic conditions. BMC Biol, 8, 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30

Demirsoy, A. (1984). Kalitim ve Evrim. Ankara: Meteksan Yayınları, 61.

Demirsoy, A. (2003). Yaşamın temel kuralları genel biyoloji/genel zooloji cilt 1 kısım 1. Meteksan, Ankara.

Holland, H. D. (2006). The oxygenation of the atmosphere and oceans. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 361(1470), 903-915. doi:10.1098/rstb.2006.1838

Kasting, J. F. ve Howard, M. T. (2006). Atmospheric composition and climate on the early Earth. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 361(1474), 1733-1741; discussion 1741-1732. doi:10.1098/rstb.2006.1902

Koeppen, B. M. ve Stanton, B. A. (2009). Berne & Levy Physiology, Updated Edition E-Book: Elsevier Health Sciences.

Lane, N. (2011). Evolution. The costs of breathing. Science, 334(6053), 184-185. doi:10.1126/science.1214012

Maina, J. N. (2002). Structure, function and evolution of the gas exchangers: comparative perspectives. Journal of anatomy, 201(4), 281-304. doi:10.1046/j.1469-7580.2002.00099.x

Mandic, M., Todgham, A. E. ve Richards, J. G. (2009). Mechanisms and evolution of hypoxia tolerance in fish. Proc Biol Sci, 276(1657), 735-744. doi:10.1098/rspb.2008.1235

Mileykovskaya, E. ve Dowhan, W. (2009). Cardiolipin membrane domains in prokaryotes and eukaryotes. Biochim Biophys Acta, 1788(10), 2084-2091. doi:10.1016/j.bbamem.2009.04.003

Nelson, D. L., Lehninger, A. L. ve Cox, M. M. (2008). Lehninger principles of biochemistry: Macmillan.

Powell, F. L. ve Hopkins, S. R. (2004). Comparative physiology of lung complexity: implications for gas exchange. News Physiol Sci, 19, 55-60. doi:10.1152/nips.01469.2003

Sies, H., Berndt, C. ve Jones, D. P. (2017). Oxidative Stress. Annual Review of Biochemistry, 86(1), 715-748. doi:10.1146/annurev-biochem-061516-045037

Stamati, K., Mudera, V. ve Cheema, U. (2011). Evolution of oxygen utilization in multicellular organisms and implications for cell signalling in tissue engineering. J Tissue Eng, 2(1), 2041731411432365. doi:10.1177/2041731411432365

Timmis, J. N., Ayliffe, M. A., Huang, C. Y. ve Martin, W. (2004). Endosymbiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes. Nat Rev Genet, 5(2), 123-135. doi:10.1038/nrg1271

Von Hippel, A. (1994). Human Evolutionary Biology: Human Anatomy and Physiology from an Evolutionary Perspective: Stone Age Press.

Yahalomi, D., Atkinson, S. D., Neuhof, M., Chang, E. S., Philippe, H., Cartwright, P., . . . Huchon, D. (2020). A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: <em>Henneguya</em>) lacks a mitochondrial genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(10), 5358. doi:10.1073/pnas.1909907117

Zeth, K. ve Thein, M. (2010). Porins in prokaryotes and eukaryotes: common themes and variations. Biochem J, 431(1), 13-22. doi:10.1042/bj20100371

Zimorski, V., Ku, C., Martin, W. F. ve Gould, S. B. (2014). Endosymbiotic theory for organelle origins. Curr Opin Microbiol, 22, 38-48. doi:10.1016/j.mib.2014.09.008

[1] Günümüzde bilim insanları ayın atmosferinin olmayışını da benzer şekilde açıklamaktadır.

[2] SOD: Süperoksit Dismutaz. Bu enzim, oksijen metabolizması son ürünü olan ve hücreye hasar veren süperoksit (O₂^-) radikalini oksijen ve hidrojen peroksite (H₂O₂) parçalar. H₂O₂ de hücre için zararlıdır ve katalaz enzimi tarafından parçalanır.

[3] Danovaro ve ark. (2010) yaptıkları araştırmada, okyanus tabanında oksijensiz ortamda yaşayan çok hücreli canlılar keşfettiler. Bu keşfe kadar oksijensiz solunumun çok hücreli canlılığı desteklemeyeceği düşünülüyordu. Araştırma tersi sonuçlar gösterse de, bu kabul izole ekosistemler haricinde geçerliliğini korumaktadır.

[4] Prokaryot hücre çekirdiğine ve çift zarlı organellere sahip olmayan canlıların genel ismidir. Bakteriler prokaryot canlılardır.

[5] Hücre çekirdeği ve çift zarlı organellere (mitokondri gibi) sahip canlılardır.

[6] Bitki hücrelerinde bulunan kloroplast organeli de benzer bir şekilde ökaryot hücre ile endosimbiyotik ilişkiye sahiptir. Ancak bu yazıda detayına girilmemiştir.

[7] Adenozin trifosfat (ATP): Hücrede serbest enerjinin kimyasal bağ enerjisi olarak depolanmasını ve gerektiğinde de açığa çıkarılmasını sağlayan aracı molekül.

[8] Bu teori bilim dünyasında “endosimbiyotik teori” veya “simbiyogenez” başlıkları altında incelenir.

[9] Avustralya’da ağaca tırmanan bu balıklar yerel halk arasında paniğe yol açmış, haberlere dahi konu olmuştur. İlgili haber: https://finterest.com.au/climbing-perch-threaten-australian-waterways/ Tırmanan levrek (Anabas testudines) akciğerli balıklar sınıfına girmez. Solungaçları vardır, akciğerleri yoktur. Labirent organı adı verilen bir organ sayesinde hava solunumu yapabilir. Ancak akciğerli balıklara fonksiyonel olarak benzerlik gösterdiği için örnek verilmiştir.

[10] Glutatyon peroksidaz (GPx):  Glutatyon peroksidaz peroksidaz aktivitesine sahip, organizmayı oksidatif hasardan koruyan bir enzim ailesinin genel ismidir. GPx lipid hidroperoksitlerini alkollere ve hidrojen peroksiti suya indirger.

[11] Ventilasyon dilimize havalanma olarak çevrilebilir. Solunum organının içine yeni havanın girmesi ve mevcut havanın atılması işlemine verilen isimdir.

[12] Respirasyon dilimize solunum veya gaz değişimi olarak çevrilebilir. O₂ moleküllerinin kılcal damarlara geçişini, kılcal damarlardaki CO₂moleküllerinin ise hava boşluklarına doğru geçişine verilen isimdir.

[13] Bu reaksiyonlar biyokimyada glikoliz olarak bilinir. Anaerobik (oksijensiz) ortamda glikoz molekülü pirüvata kadar yıkılarak net 2 ATP elde edilir.

[14] Aerobik (oksijenli) ortamda ve mitokondri içerisinde gerçekleşen oksidatif fosforilasyon olarak adlandırılan bu reaksiyonlar bütünü sonucunda net 38 ATP açığa çıkar.

[15] Kişi aerobik kapasitesinin yani oksijenli solunum ile karşılanabilecek maksimum iş yükünün üzerine çıktığı anda anaerobik mekanizmalar devreye girer. Bu mekanizmaların devreye girdiği iş yükü kişinin maksimum aerobik kapasitesi olarak tanımlanır. Elit sporcularda oldukça yüksektir.

[16] Kısa mesafe koşusu veya ağır bir yükün kaldırılması gibi ani enerji gerektiren egzersiz tiplerinde henüz oksidatif mekanizmalar ile enerji eldesi gerçekleşmeden çok miktarda enerjinin harcanması gerekmektedir. Bu enerji ihtiyacı anaerobik metabolizma ile karşılanır.